Les Phytohormones

Les hormones végétales

Le développement d’une plante ne se déroule pas au hasard mais à la fois de façon :

Harmonieuse : une plante est généralement équilibrée dans ses proportions , la taille relative des différents organes est proportionnée le rapport surface aérienne surfaces parties souterraine demeure relativement constant.

Coordonnée : apparition séquentielle d’organes. Une semence lors de sa germination émet d’abord une radicule qui pénètre dans le sol et fixe la jeune plantule qui va développer sa partie aérienne. (les fleurs apparaissent après les feuilles).

Reproductible : pour une espèce donnée, si les conditions sont identiques les dimensions de l’individu arrivé à maturité sont comparables, les périodes de floraison ou de fructification se retrouvent à des époques comparables.

Le développement comprend une série d’événements au niveau cellulaire : division, élongation, différenciation, mort cellulaire qui sont intégrés à l’échelle du tissu et de l’organe via des interactions cellulaires générant en particulier des gradients morphogénétiques.

Le développement se déroule donc selon un plan propre à chaque espèce qui dans les conditions normales correspond à la mise en place séquentielle de programmes génétiques de développement se recouvrant partiellement. Par exemple, dans la floraison les gènes d’identité du méristème floral comme « leafy » interviennent dans la conversion méristème végétatif – méristème floral mais stimulent également l’activation des gènes d’identité d’organes floraux intervenant plus rapidement. Dans le cas du développement végétal l’environnement a un poids particulier, une très forte influence sur le développement, Il s’agit des contrôle externes :

Les facteurs de l’environnement peuvent agir selon des effets que nous qualifierons de trophiques en conditionnant l’intensité du métabolisme cellulaire (T°, lumière,etc…), parfois selon des effets mécaniques (exemple vent). Et enfin selon une 3ème catégorie d’effets beaucoup plus subtile que nous appellerons effets signaux, une modification du milieu extérieur correspondant pour la plante à un signal qui va influencer son développement. Ces effets signaux peuvent faire intervenir les hormones comme intermédiaires ou agir après avoir été enregistré au niveau de la plante par des récepteurs capable de percevoir ces signaux et de les transformer en information utilisable par la plante. Les photorécepteurs comme le phytochrome représentent un exemple typique de perception de l’environnement lumineux et de contrôle de développement.

En ce qui concerne les contrôles internes :

Ils sont directement liés à la constitution génétique des individus, à leur génome qui contient une information de base (protéines enzymes facteur de transcription) et une information d’organisation susceptibles de percevoir, d’intégrer les signaux externes et de coordonner

Chez les végétaux, les hormones sont très souvent de petites molécules non protéiques. On connaît depuis longtemps 6 grandes classes d'hormones :

A l’heure actuelle chez les végétaux, on connaît donc 6 types d’hormones végétales pour lesquels on peut distinguer : Des hormones stimulatrices (qui induisent ou stimulent un phénomène physiologique) :

Les Gibberellines
Les Auxines
Les Cytokinines
Les Brassinostéroïdes

En parallèle on distingue des hormones à effets mixtes comme :

l’acide abcissique
l’éthylène

--Olivier.inf 6 mars 2009 à 17:13 (CET)olivier.inf

Les Gibbérélines

125 variétées, 10 chez les champignons, 100 chez les végétaux et 15 communes. Elles sont notées de GA1 à GA125. seules les GA1 et GA3, on une forme suffisament active, pour la culture du canna produites par les racines et les jeunes feuilles.

Pendant la phase de croissance action associée avec l'auxine.
La gibbereline intervient sur l'elongation des tiges et stimule la germination. Elle induit la floraison également... ca c'est interessant pour nous. Elle joue aussi un role essentiel dans l'apel des sucres. Elle a entre autres comme effet, l'ouverture des canaux calciques (concrétement, ca veux dire qu'elle favorise l'absorbtion du calcium, trés important pour la flo, et de grosses fleurs!)
La concentration optimale de gibbereline est inconnue car l'hormone a été peu étudiée.

Les auxines

I- Historique :

1880 : Observation (Darwin) du phototropisme chez les coléoptiles de graminées

excitation perçue au sommet et transmise vers la base

1926 : Récupération par diffusion d’une substance active sur la croissance

appelée auxine, d’[i]auxein = croître[/i]. Mise au point d’un test biologique permettant d’apprécier les teneurs en substance active.

1934 : Identification chimique de l’auxine à l’acide ß indolacétique (isolé

initialement à partir d’urine humaine) puis caractérisation de cette structure dans les tissus végétaux (Zea mays) par Haagen – Smith en 1942.

1925-1970 : Recensement des différentes réponses des plantes à l’action de l’AIA. Caractérisation de substances naturelles ou synthétiques à action auxinique.

1970-2009 : Etudes sur le mode d’action de l’AIA au niveau moléculaire en particulier dans le phénomène de grandissement cellulaire.

II- Définition :

C'est une hormone végétale stimulatrice (qui induit ou stimule un phénomène physiologique). Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA). Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée ( Acide Indole Butyrique, Acide Naphtalène Acétique et l'Acide Phényl Acétique). L’AIA et les autres auxines semblent présentes chez toutes les plantes vasculaires.

Représentation de la molécule d'AIA et sa nature chimique :

III-Lieu de synthèse et transport de l'auxine :

La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux.Ceux-ci reçoivent les précurseurs, comme le tryptophane (Le tryptophane est un acide aminé, qui dans sa configuration lévogyre (L-tryptophane) est l'un des 20 acides aminés constituant des protéines), qui eux sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière. Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très actifs.

La migration (à distance du lieu de synthèse) est primordiale dans le cas de l'auxine : synthétisée dans les apex et les entre-noeuds des tiges et des rameaux, cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. L’auxine comme les autres hormones doit pour jouer son rôle de messager chimique ne pas demeurer à une concentration constante dans les tissus mais voir ses teneurs fluctuer. C’est la « vague auxinique » qui va déterminer une réponse dans le temps, adaptée au contexte de morphogenèse et de la différenciation. L'auxine se déplace préférentiellement dans le phloème (Le phloème est le tissu conducteur de la sève élaborée qui est une solution riche en glucides tels que le saccharose, le sorbitol et le mannitol chez les plantes vasculaires. Le phloème a aussi un rôle de réserve avec les parenchymes et un rôle de soutien avec les fibres libériennes. Dans les troncs des arbres, le phloème peut faire partie de l'écorce, pour cette raison son nom provient d'un dérivé du mot grec phloos qui signifie écorce).

Sa conduction est polarisée : elle s'effectue plus facilement de l'apex vers la base de l'organe.

Ce transport polarisé de l'auxine :

a des conséquences sur l'organogenèse : il y a différenciation de racines à la base et de bourgeons à l'apex, en relation avec l'action rhizogène de l'auxine à forte dose et avec l'action de l'auxine à faible dose sur la différenciation des bourgeons

permet de comprendre les tropismes : par exemple, dans le contexte du phototropisme, la lumière provoque (par un mécanisme que l'on ignore) une migration d'auxine depuis la face éclairée vers la face sombre, engendrant ainsi un allongement de la face sombre lié à l'effet de l'auxine à forte dose sur l'élongation cellulaire.

IV-Rôles de l'auxine dans la morphogenèse végétative :

L'auxine et l'élongation cellulaire :

L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des cellules. Cet effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la nature des organes, s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au moment où la paroi est extensible.

On sait que l'élongation cellulaire est un processus complexe qui fait intervenir une absorption d'eau, l'extension de la paroi sous l'effet de la turgescence, et l'incorporation de nouveaux composés entre les mailles de fibrilles de cellulose ainsi distendues.

L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux :

d'une part au niveau de la paroi[/i], dont elle provoque le relâchement.Dans le détail, l'auxine stimule au niveau de la membrane plasmique une pompe à protons, entraînant ainsi une acidification du milieu : le pH au voisinage de la paroi tombe de 6.5 à 4.5. L'efflux de protons a plusieurs conséquences, toutes favorables au relâchement de la paroi : rupture de liaisons acidolabiles entre l'extensine, les hémicelluloses et composés pectiques, et la cellulose ; déplacement du calcium qui soudait entre elles les chaines uroniques des composés pectiques ; entrée d'ions K+ provoquant conjointement une entrée d'eau d'où une augmentation de la turgescence cellulaire ; activation de certaines enzymes, de type cellulases et protéases, susceptibles d'hydrolyser les composés de la paroi.

d'autre part sur les synthèses protéiques[/i], en modifiant l'expression génique. Il est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant la synthèse d'ARN codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Ces protéines spécifiques de l'élongation cellulaire n'ont pas été clairement identifiées à ce jour. Il reste également à préciser leur rôle et le lien qu'elles peuvent avoir avec la stimulation de l'efflux de protons.

L'auxine et la division cellulaire:

L'auxine stimule les mitoses (division cellulaire), mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des cambiums (en vert sur le schéma ci-dessous) :

Aspects macroscopiques des rôles de l'auxine:

L'auxine et la croissance des organes végétatifs :

L'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux, à partir des bourgeons apicaux ou axillaires. Son action sur la croissance en longueur dans la zone d'élongation subapicale est maximale pour de concentrations en auxine relativement élevées. Par contre, l'élongation des entre-noeuds n'est pas le fait de l'auxine. Au niveau des feuilles, les pétioles et les gaines ont leur élongation stimulée par l'auxine. Les limbes des feuilles de Monocotylédones ont leur croissance stimulée par l'auxine, tandis que celle des limbes de Dicotylédones est inhibée par l'auxine. L'action de l'auxine sur l'élongation des racines est toute différente de son action sur les tiges. Elle se ramène à un effet inhibiteur aux concentrations moyennes.

L'auxine et l'organogenèse :

La néoformation (ou différenciation) des bourgeons est induite par les cytokinines, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons. L'un des effets organogènes le plus marquant de l'auxine est son pouvoir rhizogène : appliquée à de concentrations assez fortes, l'auxine provoque l'apparition de racines.

--Olivier.inf 6 mars 2009 à 16:52 (CET)olivier.inf

Les cytokinines

ex : zéatine
Stimule les racines, la differenciation, la division et la croissance cellulaire, mais aussi la germination et la floraison. Sa synthèse se fait au niveau des racines antagoniste a l'auxine. Concretement, utile pour le développement de plants avec un fort developement latérale, c'est aussi un régulateur de croissance du fait de son opposition à la dominance apicale.

Acide abscissique ABA

ex : phosphatase ABA12
Inhibe la croissance, declenche la dormance. Effet de maturatin en flo: a tendance à s'opposer à l'action de l'auxine.
Le rôle principale de l'acide abscissique est la régulation de l'eau dans la plante, notament en fermant les stomates. En cas de manque d'eau, elle est impliqué également dans le phénomene d'absission (détachement des feuilles ou des fruits, losrqu'ils sont a maturité).
Un autre point interessant pour nous, c'est que dans le cas de plantes a trichomes, elle stimule la formation de ces derniers. (je vous laisse imaginer a quoi on peu s'en servir! c'est le principe d'assecher la plante avant récolte... en dosant cette hormone on doit pouvoir simuler la secheresse ds des systemes hydro.) Par contre elle diminue fortement l'absortion des nutriments, il faut trouver le bon compromis. elle n'est sécrétée qu'en cas de secheresse.

L'éthylène

I- Historique :

1886 : NELJUBOW une jeune Botaniste russe observait l’effet du gaz d’éclairage sur la morphologie de plantules de pois : raccourcissement et épaississement des tiges, perte du géotropisme négatif : ensemble de réponses regroupées sous le terme de triple réponse. Parmi les différents effets de l’éthylène ce sont cependant les observations relatives à la maturation des fruits qui ont été décisives dans la découverte de son rôle hormonal.

1924 : L’éthylène permet le jaunissement et la maturation des citrons.

1937 : On découvre que les émanations gazeuses de pommes mûres initient la maturation des fruits verts et que l’éthylène constituait le gaz actif (première démonstration de la production d’éthylène par un végétal). A partir de ce moment on attribue un rôle à l’éthylène dans la maturation des fruits et l’on montre que de nombreux fruits émettent de l’éthylène.

1955-1960 : le développement de la chromatographie en phase gazeuse fit franchir une nouvelle étape car cette méthode très sensible et particulièrement adaptée à la détection de ce gaz permet de montrer que l’éthylène était présente dans toute les parties de la plante.

Parallèlement on démontrait au-delà de la maturation les actions diverses de l’éthylène sur le développement des végétaux.

1969-2009 : Ce composé était finalement rangé parmi les hormones végétales. Produite par les végétaux, active à faible dose et à distance du lieu de synthèse l’éthylène répond tout à fait à la définition d’une hormone.

Elle représente cependant des caractéristiques particulières au niveau du transport : [b][i][u]on observe en effet une diffusion gazeuse à l’intérieur de la plante mais aussi à l’extérieur d’où la possibilité d’action sur d’autres individus.

II- Définition :

C'est un gaz et aussi une phythormone en botanique. C'est la seule phythormone pour laquelle on connaît le récepteur. L'éthène (éthylène) est le plus simple des alcènes. L'éthylène à pour formule à l'état gazeux H2C=CH2. La production permanente d'éthylène semble être necessaire au développement normal des plantes supérieures.

Formule de l'éthylène :

Depuis longtemps il avait été démontré que la méthionine (ac. aminé) était un précurseur de l’éthylène. En effet, si on apporte de la méthionine marquée à des tranches de pommes ou de bananes on observe une incorporation de la radioactivité dans l’éthylène. L’éthylène dériverait des carbones 3 et 4.

IV- Effets physiologiques :

L’éthylène peut être considéré comme une hormone mixte avec des effets positifs tels que l'initiation de la floraison, abscission, sénescence ainsi que la germination et des effets négatifs sur le développement en inhibant la croissance des végétaux. Elle exerce une influence sur toutes les phases du développement de la germination à la sénescence souvent en interaction avec d’autres hormones. Sans entrer dans le détail de ces modifications il faut signaler qu’elles sont précédées chez de nombreux fruits par un accroissement très net de l’intensité respiratoires que l’on appelle crise climactérique( Déf : Un fruit est dit "climatérique" ou "climactérique" d'après le terme anglais si sa maturation est dépendante de l'éthylène et associée avec une augmentation de la respiration cellulaire des tissus. Les fruits climactériques les plus connus sont : la banane, la pomme, la poire, la tomate, le melon, la pêche, l'avocat...Par opposition, un fruit non-climactérique est un fruit dont la maturation est indépendante de l'éthylène et non associée à une augmentation de la respiration des tissus. Les fruits non-climactériques les plus connus sont : les agrumes, le raisin, la fraise, la cerise...) la période antérieure ou phase pré climactérique étant une période d’activité métabolique ralentie.

La production d’éthylène est très sensible aux facteurs de l’environnement : lumière, température, différents types de stress (blessures, radiations, sécheresse, attaques par les microorganismes, etc…). Dans le cas de ces agressions cette synthèse accrue d’éthylène s’accompagne de la formation de composés phénoliques, les enzymes de synthèse PAL ou d’oxydation (peroxydase) de ces composés étant nettement activées. L’éthylène déclenche ainsi des réactions de la plante qui peuvent être assimilées à des sortes de réactions de défense(cicatrisation, protection…) d’où l’appellation d’Hormone de Stress.

La production d’éthylène est stimulée par les auxines (naturelles ou synthétiques). Les travaux d’ ABELES et de BURG (1968-1972) ont montré que de nombreuses réponses obtenues chez les plantes lors de l’application d’auxine pouvaient être reproduites par l’exposition des plantes à l’éthylène. Ainsi de nombreuses réponses attribuées à l’auxine aux fortes concentrations se produiraient par l’intermédiaire de l’éthylène (inhibition de l’élongation). Cette interaction pourrait fournir un contrôle naturel lors de la production excessive d’auxine.

V- Voies de biosynthèse et régulation de la synthèse :

Changements biochimiques lors de la maturation :

Hydrolyse des composés pectiques => pectine soluble,
Hydrolyse de l’amidon => sucres,
Disparition des acides organiques => oses,
Disparition des substances astringentes tels que les tannins.

Les changements biochimiques lors de la maturation s'opérent selon différentes étapes intermédiaires ont été caractérisées selon la séquence ci-dessous :

Méthionine => S-adenosyl méthionine (SAM)=> Acide cyclopropane carboxylique (ACC)=> Ethylène

La méthionine joue un rôle particulier dans la biosynthèse des protéines, puisque toutes les chaînes protéiques démarrent par l'incorporation d'une méthionine en position N-terminale. D'autres résidus méthionine peuvent ensuite être incorporés de manière interne à la chaîne polypetidique. La première méthionine des protéines n'est pas toujours retrouvée dans les protéines terminées. Elle est en effet fréquemment clivée par une enzyme spécifique appelée méthionine aminopeptidase. La vitamine B12 ainsi que la vitamine B9 agissent en tant que co-enzyme dans la synthèse de méthionine. En effet, c'est sous la forme de l'enzyme méthyl B12 qu'un groupement méthyl est ajouté à l'homocystéine pour former la méthionine. On a pu montrer que l’apport de l’éthylène déclenche la crise climactérique et les phénomènes de maturation qui s’en suivent. Des mesures de la production d’éthylène dans le fruit révèlent que la quantité de gaz s’accroît avec la crise climactérique. Selon les fruits on constate que la production d’éthylène est parallèle à la montée de la crise climactérique ou la précède en revenant à sa valeur initiale lors de la montée (Banane). On considère donc que l’éthylène est l’hormone de maturation naturelle des fruits. La maturation des fruits peut être considérée comme une étape précoce de la sénescence qui est définie par rapport à des critères de consommation. L’éthylène de façon plus générale, induit la sénescence chez d’autres organes comme les fleurs ou les feuilles.

VI- Productions d'éthylène pour le cannabis :

Avant toute chose, je tiens à préciser que l'éthyléne est un GAZ DANGEREUX plus léger que l'air il est aussi trés inflammable et explosif. Il est enfin nocif à forte concentration dans l'air inspiré pour l'homme, donc il est à proscrire tout apport exogéne d'éthylène sous forme pure, d'ailleurs je ne crois pas qu'il soit vendu dans le commerce. Sera à effectuer de préférence durant la période de floraison :

Apport exogéne d'auxines,
scarifications,
cerclage,
Sécheresse hydrique,
Apport exogéne de vitamine B12 et B9,
l'aspirine,
Période de noir dans un endroit confiné (attention aux moisissures),
Périodes alternées de chaleur et de froid (attention possiblité d'induire des plantes monoéciques).

--Olivier.inf 6 mars 2009 à 16:27 (CET)olivier.inf