La photosynthèse

Réalisée par les plantes vertes possédant des pigments chlorophylliens, la photosynthèse est un processus biologique au cours duquel l'énergie solaire est utilisée pour produire des composés organiques, les glucides, et de l'oxygène à partir du gaz carbonique et de l'eau. Ce phénomène existe aussi chez les algues et chez certaines bactéries.

Le mécanisme général de la photosynthèse

Le mécanisme de la photosynthèse se divise en deux phases: absorption des rayons solaires ultraviolets et fixation du carbone de l'atmosphère. Elles sont qualifiées respectivement de phase claire et de phase obscure. Cette dernière, contrairement à ce qu'on pourrait croire, ne se déroule pas nécessairement dans l'obscurité, elle n'a en fait pas besoin de lumière pour se réaliser.

L'absorption lumineuse, ou l'acte photosynthétique

Ce sont les molécules de chlorophylle (pigment photorécepteur) contenues dans les chloroplastes (organites spécialisés localisés dans les cellules des tissus verts des végétaux) qui fixent ou absorbent les rayons ultraviolets. L'excitation des molécules de chlorophylle par la lumière déclenche un processus de transfert d'électrons qui aboutit à la formation de deux molécules de haut niveau d'énergie, lesquelles interviennent dans toutes les réactions bioénergétiques: le NADPH (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, dans sa forme réduite) et l'ATP (adénosine triphosphate).

La fixation du carbone, ou l'acte biochimique

L'énergie contenue dans l'ATP et le NADPH est indispensable à l'assimilation du carbone, qui permet de synthétiser, à partir des molécules simples de gaz carbonique et d'eau, les matières organiques, tels les glucides et principalement l'amidon. Tous les organismes ont besoin d'énergie pour vivre et croître; cependant, si les plantes utilisent directement l'énergie solaire pour élaborer les nutriments qui leur sont essentiels, les animaux en sont incapables; ces derniers ont donc besoin de consommer des plantes ou des animaux herbivores.

La décomposition de l'eau

Une conséquence importante de la photosynthèse est que l'énergie lumineuse décompose des molécules d'eau et libère l'un de ses atomes constitutifs: l'oxygène. Cette libération de gaz renouvelle la réserve d'oxygène atmosphérique, qui, sinon, serait rapidement épuisée par la respiration des organismes et la combustion du pétrole, du charbon, des gaz naturels, etc. Photosynthèse et respiration sont des phénomènes fondamentalement complémentaires, puisque le premier fixe le gaz carbonique produit par le second.

La respiration peut se résumer par la réaction suivante: matières organiques + oxygène = gaz carbonique + eau;

et la photosynthèse ainsi: gaz carbonique + eau = matières organiques + oxygène.

L'historique d'une découverte

Les premières tentatives d'explication de la photosynthèse et de la chaîne alimentaire datent de l'Antiquité: le philosophe grec Aristote pensait que les plantes pouvaient recevoir du sol tous les éléments nécessaires à leur croissance, le cycle étant bouclé lorsque les organismes périssent et se transforment, à leur tour, en constituants du sol.

Il faut attendre le XVIIe siècle et les expériences du médecin flamand Jan Baptist Van Helmont pour que cette hypothèse soit réellement contestée: il mesura soigneusement l'augmentation de poids d'un saule planté dans un bac de terre, qu'il arrosait uniquement avec de l'eau de pluie; en cinq ans, le poids de la plante augmenta de 77 kg alors que le poids du sol ne diminua que de 57 g. Il en déduisit que seule l'eau, et non les substances du sol, fournissait aux plantes leurs éléments de croissance.

En 1727, le chimiste anglais Stephen Hales publia un ouvrage dans lequel il déclarait que la lumière et l'air devaient être des facteurs significatifs de la croissance des plantes.

Le fondement de la théorie moderne

Entre 1771 et 1777, un autre chimiste britannique, Joseph Priestley, entreprit une série d'expériences sur la combustion et la respiration, qui posèrent les fondements de la théorie moderne de la photosynthèse. Il découvrit qu'une plante, placée sous cloche, peut vivre de longs mois sans renouvellement d'air, contrairement à une souris, qui, dans les mêmes conditions, meurt asphyxiée. Il constata aussi que la composition de l'air à l'intérieur d'un récipient en verre changeait après qu'une bougie y a brûlé ou après qu'une souris y a respiré. Cet air fixe (gaz carbonique, appelé encore air sylvestre) ne pouvait alors «subir» aucune autre combustion ou respiration.

Cependant, l'introduction d'une pousse de menthe verte sous la cloche pouvait transformer l'air fixe en un air déphlogistiqué (contenant de l'oxygène), permettant à nouveau à une souris d'y respirer ou à une bougie d'y brûler. En fait, l'oxygène de l'air brûlé par la bougie avait été restitué par l'action photosynthétique de la menthe verte. Mais Priestley, tout en mettant en évidence le rejet d'oxygène par les plantes, ne comprit pas l'importance de la lumière dans ce phénomène.

Le rôle de la lumière

En 1779, un médecin et botaniste néerlandais, Jan Ingen-Housz, puis, en 1782, un pasteur suisse, Jean Sénebier, affinèrent les idées de Priestley. Le premier observa que les plantes pouvaient produire de l'air déphlogistiqué grâce à leurs organes verts seulement en présence de lumière – placées dans l'obscurité, elles rendaient l'air nocif. Ainsi, le rôle de la lumière dans la photosynthèse était clairement établi. Les découvertes d'Antoine Laurent de Lavoisier – qui avait auparavant décrit la composition chimique de l'air – permirent à Sénebier de comprendre que les plantes utilisent du gaz carbonique et qu'elles libèrent de l'oxygène dans l'atmosphère.

Au début du XIXe siècle, le chimiste et naturaliste suisse Nicolas Théodore de Saussure démontra que les plantes consommaient de l'eau lors de la photosynthèse. La substance verte des feuilles fut isolée en 1817 par deux chimistes français, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.

C'est grâce à la théorie de la conservation de l'énergie qu'en 1845 le médecin et physicien allemand Julius Robert von Mayer comprit la transformation par les plantes de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Finalement en 1864, le botaniste allemand Julius von Sachs mit en évidence l'accumulation, en présence d'une source de lumière, de grains d'amidon dans les chloroplastes. La même année, le chimiste et agronome français Jean-Baptiste Boussingault, qui se consacra, entre autres, à la physiologie végétale, détermina que le quotient photosynthétique (rapport existant entre le volume d'oxygène produit et le volume de gaz carbonique consommé) était voisin de 1.

La conservation de l'énergie

L'explication du processus

Une fois les éléments de base du phénomène connus, les chercheurs entreprirent d'en étudier plus en détail les mécanismes. Les Britanniques George G. Stokes et Henry C. Sorby – le père de la pétrographie – décrivirent la structure chimique de la chlorophylle. Durant l'année 1913, Richard Willstätter (prix Nobel de chimie en 1915) et A. Stoll publièrent des formules empiriques de la chlorophylle, où ils distinguaient deux types, les chlorophylles a et b. Ils émirent l'hypothèse que la chlorophylle se combine au gaz carbonique et à l'eau, et que la lumière décompose l'ensemble en oxygène et formaldéhyde. Cette théorie fut modifiée en 1920, lorsque Otto H. Warburg (prix Nobel de physiologie et de médecine en 1931) et Warbus Negelein démontrèrent que la photosynthèse compte plusieurs phases distinctes, et que diverses molécules sont nécessaires.

Une réaction d'oxydoréduction

L'étude des transporteurs d'électrons dans les systèmes biologiques remonte aux années 1930. En 1937, Robert Hill montra que des chloroplastes isolés pouvaient encore, en présence de lumière et en absence de CO₂ (à condition d'ajouter dans le milieu un oxydant capable de se réduire), libérer de l'oxygène. Cela nécessite un accepteur d'hydrogène adapté, en l'occurrence le dioxyde de carbone (noté A):

2 A + H₂O = 2AH₂ + ¹/₂ O₂ (gaz)

À l'issue de cette expérience, Hill formula le concept d'une chaîne photosynthétique sensible à la lumière et dont le mécanisme transporterait des électrons tout en libérant l'oxygène de l'eau.

Le rôle exact de l'eau a été confirmé en 1940 par la réalisation d'une expérimentation avec de l'eau lourde (dont l'oxygène a été remplacé par son isotope lourd: 18O) et du CO₂ normal: toutes les molécules d'oxygène dégagées par la photosynthèse étaient constituées par des isotopes lourds, qui provenaient donc de l'eau et non du CO₂:

nCO₂ + 2nH218O = n(18O)₂ + n(18O)₂ + (HCHO)n + nH₂O

où (HCHO)n est une molécule glucidique.

La photosynthèse apparaît ainsi comme une réaction d'oxydoréduction au cours de laquelle le gaz carbonique est réduit et l'eau oxydée.

Les «photosystèmes»

Depuis les recherches de Hill, un travail considérable a été effectué pour approfondir la théorie. Il est clair maintenant que, chez les végétaux supérieurs, deux réactions lumineuses se déroulent successivement. Les molécules de chlorophylle a et b se regroupent en deux unités distinctes, appelées «photosystèmes» – cette notion d'unité photosynthétique est due à deux Américains, R. Emerson et W. Arnold, qui y travaillèrent dans les années 1930-1940. Les photosystèmes sont des associations de protéines et de pigments dans lesquelles les molécules de chlorophylle (au nombre de 300 environ) forment une antenne collectrice. Celle-ci peut transmettre, par résonance, l'énergie reçue de la lumière à une molécule de chlorophylle particulière, ou centre réactionnel, capable de libérer un électron.

La structure moléculaire de la chlorophylle

Un enchaînement de réactions

Lorsque le premier centre réactionnel absorbe un quantum de lumière, la chlorophylle s'oxyde et peut, en retour, oxyder l'eau en déplaçant les atomes d'hydrogène et en libérant l'atome d'oxygène. L'électron arraché à la chlorophylle pendant cette première réaction lumineuse passe, par l'intermédiaire d'une chaîne de protéines – en fait des transporteurs d'électrons – au second centre réactionnel de la chlorophylle. À ce stade, l'absorption d'un deuxième quantum de lumière oblige l'électron à quitter la chlorophylle et à circuler ensuite à travers une seconde chaîne de transporteurs jusqu'au NADP. La réduction du NADP en NADPH, forme riche en énergie, permet la réalisation d'une série de réactions de catalyse enzymatique introduisant le carbone du gaz carbonique dans des produits organiques complexes.

La localisation dans les plantes

Les chloroplastes, dans lesquels se produit le processus complet de la photosynthèse, furent d'abord observés par Hugo von Mohl en 1837, mais leur rôle ne fut complètement élucidé que trente ans plus tard, grâce aux expériences de von Sachs.

Généralement, les chloroplastes ont une longueur de 4 à 6 Ym, et une forme variable: en lentilles arrondies chez les cormophytes (plantes supérieures); en cloches, en rubans ou en étoiles chez les algues. Chez certaines bactéries, on les trouve représentés par de petits organites sphériques de 20 à 100 nm, appelés chromatophores. De plus, le nombre de ces chloroplastes dans les cellules végétales varie suivant l'espèce étudiée: chez les cormophytes, de un à plus d'une centaine.

La constitution d'un chloroplaste

L'enveloppe qui entoure les chloroplastes est composée de deux membranes lipoprotéiques, chacune d'une épaisseur de 60 Å. L'intérieur de cette enveloppe est empli d'un fluide granuleux, le stroma, dans lequel est visible un déploiement complexe de membranes (lamelles). Ces lamelles en forme de disque, nommées thylakoïdes, ont tendance à se superposer en structures ordonnées, les grana; ces derniers sont reliés de manière sporadique par les thylakoïdes non agencés.

L'ultrastructure d'un chloroplaste, Ultrastructure d'un chloroplaste : transport des électrons dans un thylakoïde

Les molécules photoréceptrices, localisées sur la membrane externe des thylakoïdes, baignent dans le stroma. L'intérieur des thylakoïdes est constitué des principaux pigments photosynthétiques (chlorophylle, caroténoïdes et phycobilines) et des protéines responsables du transport électronique. Le stroma est le lieu où se déroulent les différentes étapes chimiques de la photosynthèse. Les chloroplastes produisent aussi des protéines grâce à l'apport de leur propre ADN transmettant l'information génétique nécessaire.

Les photosystèmes I et II

Les pigments chlorophylliens sont agencés en unités photosynthétiques, chacune contenant en général de 300 à 400 molécules, et parfois davantage. Cependant, dans chaque unité, une seule molécule de chlorophylle est chimiquement réactive et constitue le centre réactionnel. Les autres molécules sont des pigments accessoires (chlorophylles a et b, phycobilines, caroténoïdes…) formant une antenne collectrice. Comme nous l'avons précédemment souligné, deux réactions lumineuses successives et indépendantes déclenchent la photosynthèse des végétaux supérieurs. Les produits résultant du premier système photorécepteur sont utilisés par le second.

C'est le photosystème II qui intervient en premier – la numérotation indique seulement qu'il fut découvert en second. Son centre réactionnel est formé d'une molécule de chlorophylle a, nommée P680 (pigment absorbant la lumière à 680 nm). Le photosystème I, second système photorécepteur, a, lui, un centre réactionnel appelé P700 (chlorophylle a absorbant la lumière à 700 nm).

Les réactions lumineuses

L'énergie lumineuse est absorbée par un des pigments accessoires, puis transférée immédiatement, par un processus de résonance, sans réelle perte d'énergie, vers le centre réactionnel P680. L'énergie transmise entraîne alors le départ d'un électron de la chlorophylle P680 (oxydation). L'électron libre se dirige ensuite vers un capteur d'électrons (réduction). Grâce à l'énergie de la lumière, reçue sous forme de photons, les électrons libres circulent jusqu'au photosystème I par l'intermédiaire de transporteurs d'électrons. Ce transfert produit un «état de haut niveau énergétique», qui peut être utilisé pour la production de molécules de niveau énergétique équivalent.

Les échanges d'électrons

La chlorophylle P680 oxydée est devenue capable d'oxyder de l'eau et, ainsi, de libérer l'oxygène moléculaire. Le potentiel normal d'oxydoréduction du P680 est de 0,9 V, il peut donc recevoir sans problème les électrons issus de la photolyse de l'eau (décomposition de l'eau entretenue par l'absorption de la lumière), dont le potentiel normal est inférieur:

2 H₂O = O₂ + 4 H+ + 4e-, avec E' = + 0,81 V

La photolyse de l'eau est un phénomène encore mal maîtrisé; il semble cependant que les ions Mn₂+ (manganèse) et Cl- (chlore) y jouent un rôle de catalyseurs. Les 4 électrons issus de la photolyse servent en retour à neutraliser (réduire) la molécule de chlorophylle.

La photophosphorylation non cyclique

Le premier accepteur d'électrons est la phéophytine (molécule de chlorophylle sans magnésium, notée Phe), les suivants étant des plastoquinones (Q, PQ), le cytochrome f et la plastocyanine (protéine bleue contenant du cuivre et notée PC). Lorsque les électrons traversent ces éléments, de l'énergie est libérée et utilisée pour la synthèse de l'ATP à partir de ses précurseurs, l'ADP (adénosine diphosphate) et le phosphate inorganique (Pi):

ADP + Pi = ATP

Le phénomène est appelé photophosphorylation non cyclique.

En atteignant le centre réactionnel P700 (E' = 0,43 V), un deuxième quantum de lumière est absorbé et permet aux électrons libérés de réduire la ferrédoxine (Fd), protéine contenant du fer et du cuivre, laquelle a un potentiel très bas (E' = - 0,42 V). Cela constitue une deuxième chaîne de transport, où les électrons circulent tout en suivant les lois d'oxydoréduction. Lorsque la ferrédoxine capte un électron, elle devient un agent réducteur extrêmement puissant, notamment du dernier accepteur, le NADP, qu'elle réduit en NADPH2 .

La photophosphorylation cyclique

Un autre système de photophosphorylation existe: les électrons issus du photosystème I atteignent la ferrédoxine, puis la plastoquinone, pour revenir finalement, par une nouvelle chaîne de transporteurs, au P700. Lorsque les électrons traversent cette chaîne, de l'énergie est libérée, qui sert à la formation d'ATP à partir de l'ADP et du phosphate inorganique. On l'appelle photophosphorylation cyclique, du fait que l'électron circule autour d'une boucle continue de transporteurs.

Par ailleurs, dans la photophosphorylation non cyclique, l'électron circule par la chaîne de transfert du photosystème II au photosystème I. En variant la proportion de photophosphorylation cyclique (produisant uniquement de l'ATP) et non cyclique (produisant de l'ATP et du NADPH2), le taux adéquat de NADPH2 et d'ATP est produit pour les réactions de fixation du carbone.

Le flux de protons

Les phénomènes de transfert électronique créent un flux d'ions hydrogène (protons), ainsi qu'une différence de potentiel à travers la membrane des thylakoïdes. La théorie chimiosmotique de l'Anglais Peter Mitchell (prix Nobel de chimie en 1978) montre que la membrane interne des thylakoïdes est imperméable aux protons. Il y a 1 000 fois plus de protons dans les thylakoïdes que dans le stroma. Pour contrer cette accumulation de protons, un système permet leur retour dans le stroma, système fait de protéines transmembranaires, appelées facteurs de couplage (notés CF et CF1). L'entrée des protons crée un gradient d'énergie, qui est récupéré pour synthétiser de l'ATP.

La phase obscure

Melvin Calvin (prix Nobel de chimie en 1961) et ses collaborateurs ont expliqué à la fin des années 1940 le phénomène de fixation du carbone. Ce processus, aussi dénommé cycle de Calvin, utilise l'ATP et le NADPH produits par les réactions lumineuses. La réaction clé de ce cycle est la fixation du carbone après addition d'une molécule de dioxyde de carbone à un sucre, le ribulose biphosphate (ribulose-1,5-biphosphate, ou RuBP). Cette réaction donne naissance à deux molécules d'acide phosphoglycérique (APG). Les autres réactions du cycle impliquent la régénération du RuBP. Pour chaque molécule de dioxyde de carbone fixée, trois molécules d'ATP et deux de NADPH sont nécessaires:

3CO₂ + 9ATP + 6NADPH + 6 H⁺ + 6 H₂O = ¹/₂ (glucose) + 9ADP + 9HPO₄ + 6NADP⁺

L'amidon et le saccharose

L'amidon et le saccharose sont les produits finaux du cycle de Calvin. L'amidon est un polysaccharide (sucre complexe), dont la structure chimique est semblable à celle du glycogène. Il représente la principale réserve d'énergie des cellules végétales; sa synthèse se déroule dans les chloroplastes. Le saccharose, forme principale d'hydrate de carbone des végétaux, constitue une source d'énergie équivalente au glucose des animaux. Le saccharose n'est pas synthétisé dans les chloroplastes, mais dans le cytoplasme des cellules; ainsi, les atomes de carbone, nécessaires à sa fabrication, sortent du chloroplaste sous forme de trioses-phosphates. Ce passage vers le cytoplasme s'accomplit par l'intermédiaire des transporteurs membranaires.

La «Rubisco»

L'enzyme clé du cycle de Calvin est la ribulose biphosphate carboxylase, ou Rubisco, qui peut également, uniquement en présence de lumière, oxygéner le ribulose biphosphate; elle est donc à la fois une décarboxylase et une oxygénase:

ribulose biphosphate + O₂ = 3-phosphoglycérate + phosphoglycolate

La photorespiration

La photorespiration est le nom donné à cette consommation d'oxygène. Ce processus aboutit par la suite à la production de dioxyde de carbone ou à la fixation d'azote (NH3). La photorespiration peut diminuer jusqu'à 40 % l'assimilation du carbone dans la photosynthèse brute. Elle devient particulièrement peu économique lorsque le niveau de dioxyde de carbone dans les cellules est moindre que dans l'air ambiant. Cette situation se présente à hautes intensités lumineuses ou à hautes températures, ou lorsque la plante doit limiter, afin de réduire la quantité d'eau perdue pendant la respiration, l'ouverture de ses stomates (pores par lesquels entre le gaz carbonique et sort l'oxygène).

Les adaptations particulières

Beaucoup d'espèces de végétaux se sont adaptées à leur environnement. Certaines, telles les crassulacées des régions sèches ou salées, ont développé un système de photorespiration particulier. Beaucoup de plantes tropicales et subtropicales (graminées, sorgho, maïs, canne à sucre) dépensent plus de molécules d'ATP, produites par la photosynthèse pour augmenter la concentration en CO₂, afin de réduire la quantité d'eau perdue pendant la respiration. Ces plantes, qui n'ont de ce fait pratiquement pas de photorespiration, sont appelées plantes en C4, car le produit initial de la fixation du CO₂ est un acide ayant quatre atomes de carbone – par opposition aux autres plantes, dites en C3, ayant un acide initial à trois carbones, l'APG. Toutefois, quelques familles sont remarquables pour posséder à la fois des espèces en C3 et en C4. Une autre adaptation, associée à une croissance plus lente mais très efficace pour la conservation de l'eau, s'observe chez les plantes de type CAM (de l'anglais Crassulacean Acid Metabolism). Les crassulacées incorporent le CO₂ pendant la nuit par les stomates ouverts et forment des acides organiques, comme le malate. Le jour, stomates fermés, elles réduisent les pertes hydriques, et le CO₂ est libéré, puis assimilé au cours du cycle de Calvin. Les cactées et les succulentes, qui poussent sur des terrains où l'humidité est, à longueur de journée, très faible, utilisent ce type de métabolisme.

Les recherches actuelles

Malgré les nombreuses études menées sur les étapes de la photosynthèse, de grandes lacunes demeurent encore quant à l'ensemble du phénomène. Par exemple, un faible pourcentage seulement de l'énergie lumineuse absorbée par la plante est véritablement utilisé pour la synthèse des produits biologiques finaux. Actuellement, des investigations très actives tentent de trouver le moyen d'optimiser l'efficacité du processus chez plusieurs espèces végétales afin d'obtenir un meilleur rendement des récoltes sur une étendue déterminée. Il est possible d'y parvenir par manipulation génétique, en augmentant, par exemple, le taux d'absorption de la lumière ou de fixation du carbone.

L'autre orientation récente de la recherche est le développement de systèmes de photosynthèse artificiels, qui seraient d'une grande utilité pour la production à grande échelle d'énergie solaire. Le problème est de concevoir une molécule reproduisant la photosynthèse et demeurant polarisée suffisamment longtemps pour réagir avec les autres molécules. Bien que quelques molécules donnent satisfaction, les systèmes artificiels ne seront probablement pas prêts avant quelques années. Cependant, une telle recherche est en soi intéressante pour une plus grande compréhension du phénomène naturel de la photosynthèse.

Auteur(s) et source(s) :

from Overweed