La sexualité

Fleurs mâle

Introduction

Le cannabis est une plante généralement dioïque (du grec "dis", deux fois, et "oikos", maison) c'est-à-dire plante ayant des fleurs mâles (à étamines) et des fleurs femelles (à pistils) et parfois même des hermaphrodites.

Le sexage des plantes de cannabis est important car seules les fleurs femelles portent une couverture intéressante de trichomes glandulaires.

Photopériode

Le cannabis fleurit lorsque la photopériode atteint un seuil critique différent selon les variétés. Une durée de nuit longue est nécessaire pour enclencher la production de fleurs fertiles. Autrement, il ne produira que des primordiae indifférenciées.

Durant la phase de croissance sous une durée de nuit courte, il est possible d’observer l’apparition des primordiae ou pré-fleurs à partir du 5eme nœuds. Ces pré-fleurs servent d’indicateurs précoces du sexe de la plante. Ce stade est atteint lorsque la plante est suffisamment mature. Les signes avant-coureurs les plus fréquemment observés sont :

• Le passage d’une phyllotaxie décussée (opposée) à alternée (décalée)
• Des modifications de la tige

Il est possible de procéder à un sexage précoce à partir d’un certain nombre de caractères végétatifs, cependant cela reste extrêmement difficile pour un débutant (Lacombe, 1987).

Nota Bene : de l'utilisation du terme pré-floraison. Il est essentiel d'éviter ce terme car il n'apporte que confusion. Défini comme la période allant de l'apparition des pré-fleurs à la floraison (apparition des fleurs "vraies"), il est abusif de l'employer car:

- en culture intérieur, l'apparition des préfleurs peut se faire sous un cycle de croissance et on ne va pas parler de prè-floraison alors que nous sommes sous un cycle 18/6 (croissance ).

- en culture intérieure, les pré-fleurs peuvent apparaitre bien après le passage en 12/12. Alors comment nommer cette période où les pré-fleurs sont absentes mais sous un cycle 12/12 (floraison ) ?

Il faut lui préférer le terme de "stretch".
Le seul cas où ce terme est approprié, c'est lors de départ de graines en extérieur (et encore ... )

La description des sexes

Les stipules

Premier point : ne pas confondre les stipules avec des primordiae. Les stipules sont des petites pièces foliacées, qu'on trouve à la base du pétiole à l'endroit où il s'insère dans la tige. Et elles sont souvent confondues avec des pré-fleurs.

Les pièces florales visibles de chaque coté des bourgeons axillaires sont bien des stipules , et en aucun cas il ne faut les confondre avec des primordiae.

Les pré-fleurs mâles

Elles se caractérisent par la présence de :

• 5 pétales (longueur environ 5mm) forment le calice, de couleur indifféremment jaune, blanche ou verte.

• 5 étamines (d’environ 5mm ) formées d’anthères (sacs à pollen).

Fleurs mâle

Elles apparaissent :

• Soit en croissance sous un cycle avec une période de nuit courte (entre 4 à 12 semaines selon les variétés, les sativas mettant plus de temps à atteindre la maturité sexuelle).
• Soit sous un cycle avec une période de nuit longue (floraison ) au bout de 1 à 3 semaines ....
  

En général, les pré-fleurs mâles apparaissent plus rapidement que les pré-fleurs femelles.

Les Pré-fleurs femelles

Elles se présentent au départ sous la forme de deux longs pistils blancs, jaunes ou roses qui émergent de la fente d’un calice. Le calice mesure de 2 à 6mm et contient l’ovule qui va donner la future graine.

pré-fleurs femelle

Si vous êtes incertains de votre diagnose, il vous suffit d'attendre quelques jours que les organes soient mieux formés et caractéristiques.

A ce stade, vous avez plusieurs semaines avant que les inflorescences ne se forment réellement.

Les inflorescences adultes mâles

Le mâle arrivé à maturité produit des fleurs dispersées un peu partout sur la plante qui poussent en grappe vers le bas. Au moment opportun, il ouvre ses fleurs et libère un pollen très léger qui ira féconder les femelles en se fixant d'abord sur leurs pistils. Durant sa croissance, le mâle est quasiment indiférenciable de la femelle. Mais sa maturité sexuelle est généralement plus précoce.

Une fois les grappes de fleurs parfaitement formées comme sur les photos [plusieurs semaines de floraison], il s'agit d'une question de jours avant qu'elles ne libèrent le pollen.

Les inflorescences adultes femelles

La femelle arrivée à maturité produit aussi des grappes de fleurs en un amas de calices et de pistils. Chaque calice contient un ovule qui sera fécondée au contact du pollen. Lorsque le mâle libère son pollen et qu'il se fixe sur un pistil, le pollen descend le long de celui-ci pour entrer à l'intérieur du calice. C'est dans le calice que se développera la graine en cas de pollinisation.
La graine est le produit de deux individus distincts.
Elle présentera donc les caractéristiques génétiques des deux parents dans une proportion de moitié si ces derniers proviennent d'une espèce pure ou d'un croisement stabilisé.

Ce sont celles qui nous intéressent, et particulièrement si elles sont sinsemilla, c'est pourquoi il est important de les séparer rapidement des mâles et des intersexués.

Jack Herrer
Photo: Cyparissos@overweed

Le cas particulier des intersexes

Le cannabis est une plante possédant un grand polymorphisme dans son expression sexuelle. Communément appelée « hermaphrodisme », il est plus juste de désigner ces anomalies sous le nom d’ intersexes (Borodina & Migal , 1987). En effet, l’hermaphrodisme végétal exprime plutôt la présence sur une même fleur d’organes mâles (étamines ) et femelles (pistils ).

La monoécie ou hermaphrodisme

Fleur femelle à gauche et fleur mâle à droite

Il s’agit d’un cas particulier d’intersexe dans lequel les plantes portent des fleurs mâles et femelles parfaitement formées. Elles apparaissent le plus souvent lors des premiers stades de la floraison . Les plantes incriminées doivent être éliminées le plus rapidement possible sauf si le phénomène est très limité (à peine quelques fleurs) en retirant les fleurs mâles. Mais cela reste un pis-aller et un risque important.

Ces plantes peuvent donc s'auto-féconder.
La plante peut être hermaphrodite à différents degrés:

• une majorité de fleurs femelles pour quelques fleurs mâles, difficiles à détecter (à conserver),
• autant de fleurs mâles que de fleurs femelles (à jeter),
• une majorité de fleurs mâles pour quelques fleurs femelles (à jeter).

Certains cultivateurs conservent les plantes femelles légèrement hermaphrodites pour en récupérer le pollen. Ce pollen, bien qu'étant l'instrument de reproduction du mâle est génétiquement femelle et produit des graines quasiment 100% femelles.

à remplacer

On aperçoit ici la coexistence de fleurs femelles (pistillées) au sommet de l'inflorescence et de fleurs mâles (staminées ) à la base.

Les fleurs tératologiques

Ce sont des fleurs dans lesquelles coexistent à des degrés divers des pièces florales mâles et femelles. Elles ont tendance à apparaître plus tardivement durant la floraison et sont plus difficile à déceler.

Fleur mâle et femelle
Photo: rupy@overweed

La détermination du sexe

Le cannabis est un organisme généralement diploïde (2n chromosomes ) avec n égal à 10 (Menzel ,1964) . Parmi ces 20 chromosomes, 9 paires d’autosomes et 1 paire d’hétérosomes. Cette paire de chromosomes sexuels est constituée soit:

• de deux chromosomes X et le plant sera génétiquement femelle
• d’un chromosomes X et Y, génétiquement mâle.

Le plant de cannabis mâle est une plante hétérogamétique, c'est-à-dire que les d’hétérosomes sont différents. Cependant, la détermination sexuelle serait plutôt basée sur l’équilibre X-autosomes que sur un mécanisme Y actif (Westgaard, 1958; Grant & Al., 1994).

De nombreuses études récentes ont mis en évidence l’existence de marqueurs sexuels spécifiques ( Mandolino & Al., 1998, 1999) tendant à prouver l’origine génétique de la détermination sexuelle.

Quant aux intersexes, ils ont eux aussi une origine génétique comme le prouve la capacité de certaines variétés à subir une conversion sexuelle aisément (Fibranova cv., landraces Thailandaises ) ou au contraire à y être très résistantes (écotype italien Carmagnola).

Les origines de ce caractère seraient :

• la polyploïdie (Warmke & Zhatov)
• l’existence d’un ou plusieurs allèles directement responsables de l'intersexualité par le biais "d'un mécanisme polyfonctionnel de détermination sexuel (chez le cannabis intersexué) contrôlé par l'interaction d'allèles appartenant aux chromosomes sexuels et d'allèles appartenant aux autosomes" (Migal)

L'extension de l'expression d'un phénotype intersexué est quant à elle en partie dépendante des conditions du milieu (stress divers et variés, pollution lumineuse, ... ).

Le cannabis est une espèce possédant une grande plasticité dans l'expression de son phénotype sexuel, ce qui a quelques conséquences non négligeables.

Conséquences et applications pratiques

L'application évidente est bien entendu la modification du ratio mâles / femelles qui est normalement de 50/50. A ce sujet, ces statistiques sont établies sur un nombre extrêmement élevé de graines. Un échantillonnage aussi réduit que ceux que l'on utilise est donc forcément biaisé, et l'occurrence d'un paquet avec zéro femelle est hélas non nulle.

L'exploitation de ce phénomène est ancienne et se base sur le croisement de plantes monoïque et dioïque femelle (McPhee, von Sengbusch and Hoffman, 1943 ). Le résultat de tels croisements permet d'obtenir une population F1 dont la répartition du phénotypesexuel est:

• 90% de femelles
• 3-5% de monoïques
• 4-5% de mâles

Ce type de population constituée en quasi-totalité d'individus à graines est dénommée unisexuée. Elle possède un intérêt certain dans la production de graines à fins industrielles. Cependant, pour l'obtention de sinsemilla, il s'agit d'une véritable plaie car cela demande une attention constante afin d'éliminer les individus monoéciques sans compter que ce caractère peut ressurgir de façon impromptue ....

Cette méthode ne permet donc pas d'obtenir des populations de femelles stables étant donné la présence de facteurs génétiques responsables d'inter-sexes au sein de la population F1 obtenue.

L'alternative la plus intéressante serait donc de réussir à faire produire à des femelles non-porteuses de ces allèles des fleurs mâles afin d'obtenir une population F1 de femelles stables. Galoch (1980) a démontré l'importance de l'induction de gènes responsables de la différenciation en femelle par l'auxine. Ces travaux ont ouvert la voie à diverses méthodes d'induction de fleurs males sur des individus dioïques femelles notamment par :

• le nitrate d'argent et le thiosulfate d'argent anionique (Mohan, 1982)
• le GA3

Les populations F1 obtenues sont stables (pas d'apparition d'intersexes) à la condition évidemment que les parents ne possèdent pas les allèles responsables de l'intersexe. Ce qui est loin d'etre facile à déterminer à l'heure actuelle.

Une autre méthode est de conserver le pollen pour d'assez longue durée (supérieure à deux semaines), ce qui a pour effet de sélectionner un pollen qui donnera une population à majorité femelle (Laskowska, 1961).

Conclusion

En simplifiant, on peut dire que la détermination du sexe est génétique. Cependant, dès que l'on aborde la question des intersexes, cela se complique car il s'agit d'un mécanisme polyfonctionnel:

• un et plus probablement plusieurs allèles sont impliqués
• ces allèles sont répartis dans les autosomes et les d’hétérosomes
• leur activation est sujette aux conditions du milieu

De plus, les techniques d'inbreeding actuelles et la diminution de l'hétérosis dans les populations ne sont pas étrangères à la fréquence des phénomènes d'intersexualité.

Bibliographie

• Borodina E. I. and N. D. Migal 1987. Flower teratology in intersexual hemp plants. Soviet Journal of Developmental Biology 17(4): 262-269.
• Galoch, E., 1980. The hormonal control of sex differentiation in dioecious plants of hemp (Cannabis sativa). Acta Physiol Plant vol II (n.1): 31–39.
• Grant, S., A. Houben, B. Vyskot, J. Siroky,W.H. Pan, J. Macas & H. Saedler, 1994. Genetics of sex determination in flowering plants. Dev Genet 15: 214–230.
• Lacombe, J.-P., 1980. Discrimination des sexes en fonction de caractères végétatifs précoces chez le Chanvre dioïque (Cannabis sativa L.). Physiol Veg 18: 419–430.
• Laskowska, R.: Influence of the age of pollen and stigmas on sex determination in hemp. Nature, 1961, 192, No. 4798, p 147-148
• Mandolino, G., A. Carboni, S. Forapani & P. Ranalli, 1998. DNA markers associated with sex phenotype in hemp (Cannabis sativa L.). In: Proc Bast Fibrous Plants Today and Tomorrow, St Petersburg, September 28–30, pp. 197–201.
• Mandolino, G., A. Carboni, S. Forapani, V. Faeti & P. Ranalli, 1999.Identification of DNA markers linked to the male sex in dioecious hemp (Cannabis sativa L.).Theor Appl Genet 98: 86–92.
• Mandolino, G., A. Carboni, M. Bagatta, V.M.C. Moliterni & P. Ranalli, 2002. Occurrence and frequency of putatively Y chromosome linked DNA markers in Cannabis sativa L. Euphytica 126: 211–216.
• Mandolino, G. & P. Ranalli, 2002. The applications of molecular markers in genetics and breeding of hemp. J Ind Hemp 7: 7–24.
• Menzel, Margaret Y (1964). "Meiotic Chromosomes of Monoecious Kentucky Hemp (Cannabis sativa)". Bulletin of the Torrey Botanical Club 91 (3): 193-205.
• Mohan Ram, H.Y. & R. Sett, 1982a. Modification of growth and sex expression in Cannabis sativa by aminoethoxyvinylglycine and etephon. Z Planzenphysiol Bd 105: 165–172.
• Mohan Ram, H.Y.&R. Sett, 1982b. Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex. Theor Appl Genet 62: 369–375.
• Neuer, H., & von Sengbusch, R.: Zucher 15: 49-62 (1943)
• Warmke, H.E.: Carnegie Inst. Washington Yrbk 41: 186-189 (1942); ibid., 43: 153-157 (1944)
• Westgaard, M., 1958. The mechanism of sex determination in dioecious plants. Adv Genet 9: 217–281.
• Zhatov, A.E., Genetika 15 (2): 314-319 (1979)

Liens

Génétique et breeding

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cannabis: Les mystères du sexe

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